Evolutie van de mens

Schema van menselijke evolutie

De evolutie van de mens, het proces waardoor de moderne mens is ontstaan uit eerder levende primaten, is onderwerp van studie van meerdere wetenschappelijke disciplines. Biologische antropologie, waaronder paleoantropologie, antropologie en genetica zijn hierbij de belangrijkste. Het begrip mens, in de context van de menselijke evolutie, verwijst naar het geslacht Homo. De studies over de menselijke evolutie gaan meestal ook over andere hominiden, zoals gorilla's, chimpansees en Australopithecus.

Geschiedenis vóór het ontstaan van het geslacht Homo

In de evolutionaire geschiedenis van de primaten kan op grond van thans bekende archeologische vondsten van fossiele botresten zo'n 60 miljoen jaar worden teruggegaan. De primaten vormen een van de oudste overlevende zoogdiergroepen. De meeste paleontologen denken dat de primaten een gemeenschappelijke voorouder hebben met de vleermuizen, een andere zeer oude lijn, en dat deze voorouder samen leefde met de laatste dinosauriërs gedurende het late Krijt.

De oudst bekende primaten komen uit Noord-Amerika, maar ze kwamen ook wijdverspreid voor in Eurazië en Afrika gedurende de tropische omstandigheden in het Paleoceen en Eoceen. De primaten stierven bijna overal uit (behalve in Afrika en Zuid-Azië) met een verandering van het klimaat, die gekenmerkt werd door de vorming van het eerste Antarctische ijs in het vroege Oligoceen, ongeveer 40 miljoen jaar geleden. Uit deze overlevende tropische populatie kwamen alle levende primaten voort, te weten de:

• lemuren van Madagaskar,
• loriachtigen van Zuidoost-Azië,
• galago's of "bush babies" van Afrika en de
• antropoïden, zoals de
  • breedneusapen: de apen van de Nieuwe Wereld en de
  • smalneusapen: de apen uit de Oude Wereld, de mensapen en de mensen.

De vroegst bekende smalneusaap is Kamoyapithecus uit het Priabonien bij Eragaleit in de noordelijke Keniaanse Grote Slenk of Grote Riftvallei. Dit fossiel is 24 Ma (miljoen jaar) oud. De voorouders worden algemeen beschouwd als nauwe verwanten van de 35 Ma oude in Faium gevonden fossielen van de geslachten Aegyptopithecus, Propliopithecus, en Parapithecus. Er zijn geen fossielen van de tussenliggende 11 Ma. Met behulp van de Noord-Afrikaanse fossielen kunnen er geen nauw verwante voorouders van de Zuid-Amerikaanse breedneusapen, waarvan de oudste fossielen dateren uit 30 Ma, geïdentificeerd worden. Mogelijk zijn het andere voorouders, die leefden in West-Afrika en ergens tijdens het Oligoceen verwikkeld raakten in de nog steeds mysterieuze trans-Atlantische wedren, waarbij primaten, boa constrictors, knaagdieren en Cichlidae uit Afrika in Zuid-Amerika terechtkwamen.

In het vroege Mioceen (22 Ma) wijst de rijkdom aan soorten van aan het bos aangepaste smalneusapen in Oost-Afrika op een lange voorgeschiedenis van diversifiëring. Omdat fossielen van 20 Ma ook fragmenten bevatten van Victoriapithecus, de vroegst bekende Cercopithecoidea, worden de nauwst aan de nog levende apen en mensen verwante soorten geschaard onder de groep die de naam Hominoidea heeft gekregen. In deze groep, die gaat tot 13 Ma, zijn de geslachten Proconsul, Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nacholapithecus, Equatorius, Nyanzapithecus, Afropithecus, Heliopithecus, en Kenyapithecus ondergebracht, die alle afkomstig zijn uit Oost-Afrika.

De aanwezigheid van fossiele vondsten van andere veralgemeende non-cercopitheciden uit het midden-Mioceen op plaatsen ver weg van de grotvondsten van Otavipithecus in Namibië, zoals Pieroloapithecus en Dryopithecus in Frankrijk, Spanje en Oostenrijk, laat een grote verscheidenheid van vormen in Afrika en het Middellandse Zeegebied zien gedurende het relatief warme en gelijkmatige klimaat in het vroege- en midden-Mioceen. De jongste (9 Ma) Miocene hominoïde, Oreopithecus, is gevonden in een bruinkoollaag in Italië. Van Graecopithecus freybergi, gevonden in Griekenland en Bulgarije (7,2 Ma) vertoont het gebit menselijke eigenschappen. Dat was voor enkele onderzoekers aanleiding te veronderstellen dat de gemeenschappelijke voorouder van aap en mens in Zuid-Europa heeft geleefd. Rond zes miljoen jaar geleden viel de Middellandse Zee droog (de Messiniaanse Crisis). Diverse diersoorten konden toen tussen Europa en Afrika migreren totdat 5,3 miljoen jaar geleden het bekken zich weer vulde (Zancliaanse Vloed).

Moleculair onderzoek maakt aannemelijk dat de lijn van de gibbons (familie Hylobatidae) ontstond tussen 18 en 12 Ma en die van de orang-oetans (subfamilie Ponginae) rond 12 Ma. Er zijn geen fossielen die duidelijk de voorouders van de gibbons aangeven. Mogelijk behoorden die tot een tot nu toe onbekende Zuidoost-Aziatische hominoïde populatie. Fossiele proto-orang-oetans worden misschien vertegenwoordigd door de fossiele vondsten van de Ramapithecus in India en de Griphopithecus in Turkije, die ongeveer 10 Ma oud zijn.

Familieboom van de Hominidae

Resultaten van moleculair onderzoek geven aanleiding te veronderstellen dat tussen 8 en 4 Ma zich eerst de gorilla's en daarna de chimpansees (geslacht Pan) hebben afgesplitst van de lijn die naar de mens leidt. Er zijn geen fossiele resten van beide groepen gevonden, mogelijk doordat de botten in het regenwoud niet gefossiliseerd zijn. Gedacht wordt dat Homininae een van de zoogdiergroepen zijn die zich aangepast hebben aan het open grasland, dat ongeveer 8 Ma geleden ontstond door de toenemend seizoensgebonden klimaten (de andere zijn antilopen, hyena's, honden, varkens, olifanten en paarden). Hun fossielen zijn relatief goed bekend. De vroegste zijn de

• Sahelanthropus tchadensis (7-6 Ma) en
• Orrorin tugenensis (6 Ma), gevolgd door:
• Ardipithecus (5,5-4,4 Ma), met de soorten
  • Ar. kadabba en
  • Ar. ramidus;
• Australopithecus (4-2 Ma), met de soorten
  • Au. anamensis,
  • Au. afarensis,
  • Au. africanus,
  • Au. bahrelghazali
  • Au. garhi en
  • Au. sediba;
• Homo naledi Laatste vondsten met eigenschappen van Australopithecus en vroege mens. Datering is nog onzeker
• Paranthropus (3-1,2 Ma), met de soorten
  • P. aethiopicus,
  • P. boisei en
  • P. robustus;
• Homo (2 Ma-heden).

Het geslacht Homo

Het Latijnse woord homo betekent "mens" en is oorspronkelijk door Carolus Linnaeus gekozen in zijn classificatiesysteem. Voor meer informatie hierover wordt verwezen naar het artikel over de mens.

In de tegenwoordig gehanteerde taxonomie is de moderne mens (Homo sapiens) de enige nog overlevende soort van het geslacht Homo. Het onderzoek naar de wortels van de mens laat zien dat er andere, nu uitgestorven, soorten zijn geweest. Sommige van deze soorten zijn misschien de voorouders van de mens geweest, terwijl er waarschijnlijk vele soorten "neven" van ons zijn geweest, die verder afgesplitst zijn van onze ouderlijke lijn. Op dit moment is er geen overeenstemming tussen onderzoekers welke van deze groepen beschouwd moeten worden als aparte soorten of ondersoorten. In sommige gevallen is dit een gevolg van de schaarste aan fossielen, in andere gevallen van de geringe verschillen gebruikt voor de indeling van de soorten in het geslacht Homo.

DNA-onderzoek geeft aanleiding voor de veronderstelling dat veel van deze "soorten" onderling vruchtbaar waren en er genetische uitwisseling bestond tussen bijvoorbeeld neanderthalers, denisovamensen en de moderne mens. Tevens lijken er in Afrikaanse populaties van moderne mensen DNA-sporen te zijn van een Afrikaanse uitgestorven mensachtige (Archaic African hominins) die daarin 35.000 jaar geleden terechtkwamen. Wetenschappers gaan ervan uit dat tijdens de hele menselijke evolutie er altijd verschillende menssoorten naast elkaar hebben geleefd en er soms genetische uitwisselingen waren.

In 2021 werden er artefacten gevonden van de vroege Homo sapiens op de site van de Ga-Mohana Hill North Rockshelter in de Kalahari-woestijn, Zuid-Afrika, gedateerd op 105.000 jaar geleden. Het gaat om 22 witte kristallen en struisvogeleieren, die waarschijnlijk als waterhouders werden gebruikt.

Vroege ontwikkeling menselijke eigenschappen

Omstreeks 2,5 miljoen jaar geleden begonnen de vermoedelijke voorouders van Homo met het sporadisch eten van vlees, en ongeveer twee miljoen jaar geleden werd dit een vast bestanddeel van het menu, waarbij ook het vervaardigen opkwam van de eerste, nog primitieve vormen van stenen werktuigen die als messen en schrapers werden gebruikt.

Ongeveer 1,6 miljoen jaar geleden verdroogde Afrika door de klimaatveranderingen en ontstond veel open savanneterrein. Onze voorouders gingen veel meer vlees eten en de jacht en het open terrein vereiste dat er grote afstanden afgelegd werden en hard gerend werd om voldoende voedsel te vergaren. Er zijn twee grote aanpassingen:

• Menselijke huid: Om oververhitting te vermijden verloor de vroege mens zijn beharing en kreeg hij veel eccriene zweetklieren die waterig zweet afgeven direct op de opperhuid en niet via de haren (apocriene zweetklieren en talgklieren). Sommige zoogdieren met een vacht, zoals paarden, zweten ook, maar dit is veel minder efficiënt omdat het koeleffect van de verdamping aan het uiteinde van de haren niet in direct contact is met het lichaam. Als gevolg van het verlies van haar moet de huid veel steviger worden (de huid heeft geen bescherming meer en moet tegen ruwe behandeling kunnen) en moet de huid worden beschermd tegen uv-straling door pigmentatie. Er is geen rechtstreeks bewijs voor het naakt zijn daar alleen beenderen overblijven. Uit DNA-studies van de genen van de menselijke huid blijkt dat veel veranderingen omstreeks 1,6 miljoen jaar geleden hebben plaatsgevonden. Een efficiënt koelsysteem liet de verdere groei van de hittegevoelige hersenen toe. Het dragen van kleren zou pas veel later gebeuren. Uit DNA-studies zou blijken dat de kleerluis mogelijk pas 170.000 jaar geleden ontwikkelde wanneer kleding werd gedragen. Haar ter bescherming van het hoofd tegen de hitte is wel gebleven. Dit was kroeshaar, vlak haar is pas een zeer late ontwikkeling bij de moderne mens.
• Slanker lichaam met langere benen om snel en efficiënt lange afstanden te kunnen afleggen (en hardlopen). De grotere oppervlakte-volumeratio helpt ook om oververhitting te vermijden. Het rechtoplopen (bipedie) kwam al veel eerder in de evolutie van de mens voor (zie Australopithecus), maar het lichaam was nog gedeeltelijk aangepast voor het leven in de bomen.

Evolutie schedelgrootte, bevalling en vroege kindertijd

Evolutie geboortekanaal

De overgang naar bipedie heeft gevolgen voor het geboortekanaal. Een groot geboortekanaal en het efficiënt rechtop lopen gaat niet goed samen. Bij een chimpansee zijn de benen verder van elkaar en gaan de dijbenen loodrecht naar beneden, terwijl die bij mensen tijdens het wandelen lichtjes naar binnen gaan. De voeten worden immers meer voor elkaar dan naast elkaar gezet om links/rechts schommelingen te vermijden tijdens het wandelen. Vrouwen hebben bredere heupen dan de man om de baby te dragen en toch een aanvaardbare efficiëntie bij het rechtop lopen. Anderhalf miljoen jaar geleden begon de steeds grotere hoofdgrootte van baby's evolutionair een probleem te worden. Nog steeds is de bevalling bij mensen moeilijk en zonder medische assistentie (bijvoorbeeld o.a. keizersnede) sterven veel vrouwen bij de geboorte van hun kind. Er kwamen diverse aanpassingen:

• Het kinderhoofd draait een kwartslag tijdens de bevalling voor een betere doorgang. De schouders van de baby zijn eveneens een obstakel. Die moeten los van elkaar draaien.

Schedelnaden en fontanelen van een pasgeborene

• Het kinderhoofd is licht vervormbaar zodat het zich beter kan aanpassen aan de geboortekanaal. De schedelnaden en fontanelen blijven het eerste jaar open zodat de hersenen ruimte hebben om te kunnen doorgroeien.
• In tegenstelling tot de apen en andere dieren, krijgen vrouwen meestal assistentie tijdens de bevalling.
• De grootte van het pasgeborene hoofd wordt beperkt door de hersenen na de geboorte flink te laten doorgroeien. Bij mensen is het hoofd bij de geboorte maar 29% van een volwassen hoofd. (Dit is bij chimpansees 47-48%.) Hierdoor zijn de hersenen van een pasgeborene minder ontwikkeld dan bij andere dieren. Bij veel andere dieren kunnen pasgeborenen al heel snel zichzelf verplaatsen maar blijven wel afhankelijk van de ouder voor voedsel, opvoeding en bescherming. Jonge apen (en waarschijnlijk onze voorouders) grijpen zich vast aan het lichaam/vacht op de rug van de moeder en gaan overal mee.
• Pasgeboren kinderen zijn voor lange tijd zeer hulpeloos en kwetsbaar. Pas na 10 maanden begint de kruipfase. In een gevaarlijke leefomgeving zoals de savanne met roofdieren, moeten de ouders evolutionair zich aanpassen om de kinderen te beschermen en te verzorgen. Daar er geen overblijfselen zijn, behalve stenen werktuigen, is niet te achterhalen hoe de leefgemeenschap zich hierop aanpaste. Er zijn hypothesen dat de leefgemeenschappen over beschermde (schuil)plekken beschikten, waar de baby's veilig door oppassers bewaakt konden worden. Ook is er een hypothese dat baby's in draagdoeken gedragen konden worden voor de langere afstanden, zodat de armen vrijgehouden konden worden. De prehistorische voorbeelden van draagdoeken voor baby's zijn een soort leren rugzak versterkt met stukken hout. Geweven manden zijn ook mogelijk. De kleine babylichamen, zonder vacht, dienen ook beschermd te worden tegen de kou, zeker als ze niet tegen een warm lichaam aanliggen.

Bij vergelijkende studies blijkt er een sterke correlatie tussen intelligentie en de duur van de afhankelijkheid (borstvoeding). Deze correlatie is zelfs sterker dan die met de relatieve hersengrootte. Het lijkt erop dat een intelligent brein het beste ontwikkelt met zo weinig mogelijke voorprogrammering (instincten, reflexen). In de hulpeloze fase zijn de hersenen actief met het observeren en allerlei verbanden te leggen. Een extreem tegenvoorbeeld is de vlinder die zich ontpopt uit haar cocon en zo kan wegvliegen en volledig kan functioneren en reageren op haar omgeving.

De correlatie tussen de relatieve hersengrootte (encefalisatiequotiënt) en intelligentie is beperkt. Er zijn veel andere factoren die een rol spelen. De meeste hersenactiviteit vindt plaats bij synapsen in de hersenschors. Dit vraagt veel energie met een bijhorende bloedsomloop die hierop voorzien is. De hersenen wordt gevoed door een slagader die door een nauwe opening in de schedel, de apertura externa canalis carotici gaat. Door de grootte van deze opening kan bepaald worden hoeveel bloed naar de hersenen gaat en daarmee de energiedensiteit van de hersenen. In vergelijkende studies met de voorouders, de huidige mens en de huidige mensapen, blijkt dat er een sterke groei is in de stofwisseling van de hersenen tijdens de evolutie van de mensapen en de mens. De australopithecus, die een vergelijkbare hersengrootte als een gorilla heeft, heeft echter een mindere bloedsomloop in de hersenen dan een gorilla. Daaruit zou de conclusie getrokken kunnen worden dat een gorilla slimmer zou zijn.

Van Homo ergaster naar Homo sapiens

een van de voorgestelde schema's van de evolutie van de mens tot 2 miljoen jaar geleden
NB: Homo rhodesiensis wordt meestal als Homo heidelbergensis geclassificeerd

Hoewel onder paleoantropologen weinig overeenstemming bestaat over de te gebruiken namen voor de verschillende uitgestorven mensensoorten kan men de ontwikkeling wel in grote lijnen samenvatten.

De eerste fase is die van Homo ergaster met als Aziatische tak Homo erectus. Deze werden vroeger en ook nog door sommige huidige geleerden als één soort, Homo erectus gezien. Homo habilis is voorgesteld als nog oudere voorganger.

Vanuit Homo ergaster ontstond, mogelijk via H. antecessor, als volgend stadium Homo heidelbergensis, waaronder ook Afrikaanse fossielen als de rhodesiëmens ingedeeld worden.

In Europa ontstond vanuit Homo heidelbergensis de neanderthaler, in Azië de denisovamens. Deze beide soorten werden grotendeels verdrongen door de expansie van de uit de Afrikaanse H. heidelbergensis ontstane vroege moderne mens.

Zie ook: Archaïsche Homo sapiens

De moderne mens en zijn expansie buiten Afrika

Zie Vroege moderne mens voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Kaart van vroege menselijke migraties volgens de mitochondriale populatiegenetica (getallen geven het aantal millennia voor heden aan). De letters op de pijlen geven groepen mensen aan die tot dezelfde mitochondriale haplogroep behoren. Haplogroepen zijn een soort genetische indeling waarbij mensen worden ingedeeld op basis van de overeenkomstige variatie in hun mitochondriale DNA. Haplotype X komt alleen in Europa en Amerika voor en niet in Azië. Voor een mogelijke verklaring lees de bron: DNA links Native Americans with Europeans

Kaart van vroege menselijke migraties gebaseerd op de Out of Africa-theorie; getallen zijn in duizend jaar terug (kya)

De tijdlijn voor het ontstaan van de vroege moderne mens als soort is nog onderwerp van debat. Op basis van DNA-onderzoek werd verondersteld dat de eerste moderne mensen zo'n 200.000 jaar geleden ontstonden in Oost-Afrika. In juni 2017 publiceerde het Britse tijdschrift Nature twee artikelen over menselijke resten op de locatie Jebel Irhoud, nabij het tegenwoordige Marrakesh in Marokko. Het eerste, van Jean-Jacques Hublin et al., beschreef de gevonden resten en werktuigen als die van moderne mensen. Het tweede artikel, van Daniel Richter et al., betrof de datering van de gevonden resten. De resultaten suggereerden dat de oorsprong van de moderne mens zo'n 300.000 jaar geleden moet worden gezocht, in een groter gebied in Afrika dan alleen Oost-Afrika.

De fysieke kenmerken van deze vroege mens zijn bijna gelijk aan die van de moderne mens en de technologie was al redelijk ver gevorderd. Met een veronderstelde geleidelijke evolutie is de grens enigszins arbitrair en blijvend punt van discussie. De expansie van de moderne mens over heel de wereld begon rond 71.000 v.Chr. vanaf de kustgebieden van Zuid-Afrika. De verspreiding van de moderne mens ging snel en had grote ecologische gevolgen door het uitsterven van veel diersoorten.

• In een grot in Zuid-Griekenland zijn beenderen gevonden van moderne mensen. Op basis van de uranium-thoriumdatering concluderen de onderzoekers dat deze botten rond de 210 duizend jaar oud zijn. Sommige wetenschappers hebben echter twijfels over de conclusies en willen nader onderzoek. Er wordt verondersteld dat er meerdere migratiegolven waren van de moderne mens naar Europa, maar dat sommige niet succesvol waren en de neanderthalers weer de overhand kregen. In dezelfde grot werd ook een neanderthaler gevonden van 40 duizend jaar later (170 duizend jaar geleden).
• 120.000 tot 90.000 v.Chr.: spreiding naar het Midden-Oosten.
• 71.000 tot 70.000 v.Chr.: spreiding in Afrika. (Door een glaciale periode tussen 74.000 en 60.000 jaar v.Chr. verslechterde de leefbaarheid van veel gebieden in Afrika. De nieuwe mens kon zich evenwel beter aanpassen aan de omstandigheden.)
• 55.000 v.Chr.: aankomst in Zuidoost-Azië. De denisovamens stierf uit.
• 45.000 v.Chr.: aankomst in West-Europa en het uitsterven van de neanderthaler. Er was wel beperkte genetische uitwisseling, waarbij ongeveer 1 tot 4% DNA bij West-Europeanen van neanderthaleroorsprong is. De wolharige mammoet, wolharige neushoorn, reuzenhert en holenbeer stierven uit.
• 45.000 v.Chr.: aankomst in Australië. Dit is gebeurd met zeewaardige boten. Hier was geen eerdere menssoort en veel diersoorten stierven uit.
• 40.000 v.Chr.: oversteek naar Tasmanië. Ook hier stierven veel diersoorten uit.
• 35.000 v.Chr.: uitbreiding naar Arctische gebieden
• 16.000 v.Chr.: aankomst in Amerika. Binnen een paar millennia bereikte de mensheid het uiterste zuiden van Zuid-Amerika. Uitsterven van de megafauna in Noord-Amerika. Er zijn stenen werktuigen gevonden in Florida van 14.550 jaar geleden. Een DNA-profiel van een bewoner van het gebied rond het Baikalmeer van 24.000 jaar geleden geeft aanwijzingen dat de Amerikaanse indianen voor ongeveer een derde van Europese afkomst zijn en voor twee derde Oost-Aziatisch. De migratie naar Amerika zou ook eerder kunnen zijn omdat er aanwijzingen zijn dat er wel mensen konden leven in het hoge noorden tijdens de ijstijd.
• Uit DNA-onderzoek blijkt dat het overgrote deel van het DNA-materiaal van de moderne mens afkomstig is van migranten uit Afrika van rond 75.000 v.Chr. Er zijn echter sporen van een eerdere migratie rond 90.000 v.Chr. uit Afrika.

Alleen Madagaskar (tot rond het jaar 1) en sommige eilanden bleven vrij van mensen tot in de moderne tijd.

Een mogelijke verklaring voor het succes van deze mensensoort is dat de mensheid in het Afrikaanse zuidkustgebied versneld evolueerde door de hevige territoriale strijd om de schaarse voedselbronnen van schelpdieren aan de kust. Volgens deze hypothese heeft het alleen zin om tijd en energie te besteden aan het verdedigen van een territorium als er een grote en betrouwbare voedselbron is. Alleen goed georganiseerde grote groepen konden zich handhaven en indien nodig verzamelen, maar ook in kleine groepen leven. Dit vereist een goede samenwerking binnen en buiten de groep. Bovendien ontwikkelden ze effectieve projectielwapens (o.a. pijl-en-boog), waarmee vijanden bestreden konden worden en de jacht vergemakkelijkt en minder gevaarlijk werd.

Bij het ontstaan van de anatomisch moderne mens heeft vermenging met andere mensensoorten een rol gespeeld. De neanderthaler en Homo denisova hebben vermoedelijk een bijdrage aan het menselijke DNA geleverd. Zo heeft de mens 2,5% neanderthaler-DNA in zich, behalve de mensen die uit Afrika ten zuiden van de Sahara afkomstig zijn: zij hebben geen neanderthalergenen. Aboriginals hebben ook 2,5% neanderthaler-DNA, maar ook nog 5% denisova-DNA. Het afweersysteem van de huidige mensen is deels van hen afkomstig. Hierdoor konden de moderne mensen met ziekten omgaan die niet in Afrika voorkwamen maar werden de moderne mensen ook gevoeliger voor auto-immuunziekten.

Bij Afrikanen ten zuiden van de Sahara zijn eveneens DNA-sporen van een of meer archaïsche mensensoorten aangetroffen.

Deze vermenging wordt bevestigd door een hernieuwde analyse van een schedelfragment dat in 1965 gevonden is in Nigeria. Hieruit blijkt dat deze schedel over zowel archaïsche als moderne kenmerken beschikt. Bovendien laat de ouderdom van 13.000 BP zien dat de moderne mens en archaïsche mensen nog zeer recent samen voorkwamen.

Migraties binnen Europa

Uit DNA-onderzoek blijkt dat aanzienlijke volksmigraties van het oosten naar het westen omstreeks 4500 jaar geleden plaatsvonden. Minimaal 70% van het DNA is afkomstig van de immigranten, in Groot-Brittannië loopt dit zelfs op tot 90%. Latere bekende migraties zijn de Kelten en de verschillende volkeren (o.a. Saksen) die het Romeinse Rijk binnenvielen tijdens het verval ervan. Ook in andere gebieden van de wereld kwamen volksmigraties voor. Deze migraties maken het lastig om oudere DNA-veranderingen te traceren. Zo is er de mogelijkheid dat de neanderthalers in West-Europa veel seksueel contact hadden met de moderne mens, maar dat dit DNA later verdrongen werd door de immigraties. Er zijn vele andere hypothesen mogelijk. Hiervoor zijn onderzoeken van DNA van voor de migraties noodzakelijk.

Sociale ontwikkeling

Monogamie

De mens heeft tijdens zijn evolutie altijd in groepsverband geleefd. In tegenstelling tot de meeste apen zoals gorilla's wordt verondersteld dat onze voorouders grotendeels monogaam waren. Dit wordt afgeleid uit de beperkte seksuele dimorfie bij onze voorouders. Bij polygame dieren zijn de mannelijke dieren sterker en groter in verband met de competitie om het bezit van vrouwen. Homo erectus heeft minder seksuele dimorfie dan de Australopithecus-voorgangers. Een van de theorieën is dat langdurige afhankelijkheid, voeding en opvoeding van kinderen de gezamenlijke inspanning van de twee ouders noodzakelijk maakte. Er zijn weinig conclusies te trekken uit het onderzoek van fossielen en de vergelijkende statistische studies (polygaam/monogaam, levensomstandigheden, levenswijze en interacties in de groep) van verschillende diersoorten.

Grootouders

De gemiddelde leeftijd van volwassenen (reproductie leeftijd) steeg tijdens de lange evolutie van de mens zeer geleidelijk, maar steeg explosief 30.000 jaar geleden bij de opkomst van de moderne mens. In deze studies wordt gekeken naar de ratio van volwassenen die de grootouderleeftijd bereikten (2 x de beginvolwassenleeftijd die bepaald wordt door de eruptie van de derde molaar die in de meeste mensensoorten tot nu toe gelijk loopt met het begin van de reproductieleeftijd). Bij neanderthalers (van 130.000 tot 30.000 jaar geleden) waren er voor elke tien volwassenen die stierven in de leeftijd tussen 15 en 30 jaar, maar vier volwassenen die na 30 jaar stierven (en potentiële grootouders zijn). Voor de moderne Europese mens (van 30.000 tot 20.000) zijn de verhoudingen: voor tien jonge volwassenen waren er potentieel twintig grootouders ouder dan 30 jaar. Het is gissen naar de verklaring hiervoor: was het culturele aanpassing in levenswijze die samenhing met allerlei andere ontwikkelingen zoals de technologische vooruitgang of speelt de biologische evolutie ook een rol? De rol van grootouders heeft wel verstrekkende gevolgen: betere en langere termijn kennisoverdracht, meer hulp en ondersteuning bij de opvoeding. Doordat ouderen ook na de reproductieve leeftijd een positieve bijdrage leveren aan de overlevingskansen van kinderen, zal het natuurlijke selectieproces ook selecteren voor hogere leeftijden.

Symbolen, religie, abstractie en kunst

In grotschilderingen en het bestaan van symbolische voorwerpen toont aan de mensen ook een 'spirituele wereld' en/of 'geloof' hadden. De oudste bekende grotschilderkunst (44000 jaar geleden in Indonesië) bevat theriantropische (half menselijke/half dierlijke) figuren.

Gebruik van werktuigen en technieken

De vervaardiging en het gebruik van werktuigen, dat kenmerkend is voor de mens en in de dierenwereld bij enkele soorten slechts incidenteel voorkomt, is niet alleen een blijk van intelligentie, maar heeft mogelijk ook in een zichzelf versnellende wisselwerking de evolutie van de mens beïnvloed. Naast werktuigen moet ook gedacht worden aan allerlei gebruiksvoorwerpen, kleding, valstrikken zetten voor de jacht, bouwen van beschutting, etc. Gedurende de laatste 2 of 3 miljoen jaar is het menselijk brein driemaal zo groot geworden. Een brein vraagt veel energie en dat van de hedendaagse mens gebruikt ongeveer 20 watt (ongeveer 1675 kilojoule of 400 kilocalorie per dag), hetgeen overeenkomt met een vijfde van de totale menselijk energieconsumptie. Vroege hominiden, zoals apen, waren hoofdzakelijk planteneters (vruchten, bladeren en wortels), nu en dan aangevuld met vlees, meestal aas. Vlees heeft een hogere voedingswaarde dan plantaardig voedsel, maar voor het jagen op grote dieren waren werktuigen zoals speren onontbeerlijk. Zodoende kon door het vervaardigen van werktuigen een groter en complexer brein onderhouden worden terwijl daarmee weer inventievere (vernieuwende) en efficiëntere werktuigen gemaakt konden worden. Wanneer precies begonnen werd met het maken van werktuigen is moeilijk aan te geven, omdat de meest primitieve werktuigen moeilijk te onderscheiden zijn van natuurlijk gevormde voorwerpen. Er is enig bewijs dat de australopithecinen (4 miljoen jaar geleden (4Ma)) gebroken beenderen als werktuig gebruikten, maar dit is nog aan discussie onderhevig. De technologiekennis werd van generatie tot generatie overgedragen en ontwikkelde zich langzaam. Individuen hoefden zeker niet zelf het wiel uit te vinden of superintelligent te zijn.

Stenen werktuigen

Zie Stenen werktuigen voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De oude steentijd begint ergens tussen 2 en 5 miljoen jaar geleden in Oost-Afrika, toen de eerste hominiden (Homo habilis) gereedschappen uit steen gingen maken. Dit waren kiezelsteenwerktuigen en bijlen, die gemaakt werden door ronde kiezelstenen doormidden te slaan. Het is echter buitengewoon moeilijk met zekerheid te zeggen of een losse steen ('zonder context') met een breukvlak en een scherpe kant het resultaat is van een bewuste bewerking of van een toevallige gebeurtenis; die beslissing wordt veel gemakkelijker door het vinden van grote aantallen van dergelijke stenen in lokale concentraties waar ze op andere, overigens vergelijkbare plaatsen ontbreken. De oudste vondsten zijn daarom altijd controversieel.

De periode van 700.000 tot 300.000 jaar geleden is ook bekend als het Acheuléen, toen Homo ergaster (of erectus) grote stenen handbijlen maakte uit vuursteen en kwartsiet. In het begin waren deze werktuigen vrij grof gemaakt (Vroeg Acheuléen), maar in de latere periode verfijnd door meer kleine slagen aan de kanten van de steensplinters.

350.000 jaar geleden werd de meer verfijnde zogenoemde Levalloistechniek ontwikkeld. Hierbij werden door een serie van opeenvolgende slagen schrapers, snijwerktuigen, naalden en platte naalden gemaakt. 50.000 jaar geleden werden door de neanderthalers en de geïmmigreerde vroege moderne mensen steeds meer verfijnde en gespecialiseerde vuursteenwerktuigen gemaakt, zoals messen en klingen. In deze periode werd ook begonnen met het maken van werktuigen uit botten.

Het maken van gesofisticeerde stenen werktuigen vereist veel kennis, praktijkervaring, vooruit plannen (hoe het doel bereikt moet worden) en laat niet de minste fout toe. Een moderne mens heeft ongeveer 300 praktijkuren nodig om de techniek goed te beheersen. Hierdoor moest het brein ontwikkeld zijn om deze werkzaamheden aan te kunnen. Volgens sommige wetenschappers kan het maken van deze werktuigen de hoofdoorzaak zijn van het ontwikkelen van het brein in plaats van andere oorzaken zoals de ontwikkeling van complexe sociale interacties.

Benen werktuigen

Naast stenen werktuigen zijn er ook beenderen die bewerkt zijn tot werktuigen. Beenderen hebben een hardheid die tussen het zachtere hout en de hardere steen ligt. De benen werktuigen werden vermoedelijk aangemaakt met de hulp van stenen werktuigen. Omgekeerd werden benen werktuigen soms gebruikt tijdens de aanmaak van stenen werktuigen. De eerste benen werktuigen van 1,5 miljoen jaar geleden zijn ontdekt in Afrika.

Ongetwijfeld zijn ook houten en van andere materialen gemaakte werktuigen door de vroege mensen gebruikt, maar deze zijn niet bewaard gebleven op archeologische vindplaatsen. De meeste menselijke overblijfselen zijn gevonden in grotten, maar dat betekent niet dat de meeste mensen in grotten leefden. Er werden behuizingen gebouwd van allerlei materialen, waaronder beenderen. In Oekraïne is een neanderthalerhuis gevonden gemaakt van mammoetbeenderen.

Gebruik van vuur

De ontwikkeling van de beheersing van vuur was van groot belang in de ontwikkeling van de mens. Het verhitten van voedsel maakte veel meer voedselbronnen beschikbaar. Veel planten zijn pas eetbaar nadat ze gekookt zijn. Vlees wordt veel eetbaarder na verhitting. De oudste erkende kampvuurresten zijn van ongeveer 790.000 jaar geleden, hoewel er indicaties zijn van vuurhaarden van menselijke oorsprong van 1 miljoen tot 1.5 miljoen jaar geleden.

Voetstappen

Er zijn gefossiliseerde mensachtige voetstappen op verschillende plaatsen en periodes gevonden. De oudste is van 3,6 miljoen jaar geleden.

Ontwikkeling van taal

Zie ook Taal#Oorsprong van de gesproken taal

Rondom de evolutionaire geschiedenis van de menselijke taal zijn nog veel vragen onbeantwoord. Taal laat geen fossielen achter en daarbij heeft de mensheid in haar geschiedenis tot voor kort weinig aandacht besteed aan de ontwikkeling van taal. Gesproken taal bestond immers al lang voordat bijvoorbeeld het schrift werd uitgevonden.

De Universiteit van Oxford bestudeert het zogenaamde FOXP2-gen. Dit specifieke onderzoek vond zijn oorsprong in het bestuderen van een 16-tal mensen uit één familie waarvan velen met een spraakgebrek. Hierbij hebben de wetenschappers met succes het afwijkende FOXP2-gen geïsoleerd. Andere wetenschappers daarentegen zijn nog niet overtuigd dat er een verband bestaat tussen de eerste ontwikkeling van taal en mutatie in dit gen.

In het algemeen wordt aangenomen dat de ontwikkeling van taal samenhangt met de geleidelijke toename van de hersenmassa (en daarmee gepaard gaande intelligentie), of de ontwikkeling van een klein gebiedje in de hersenen (module) dat deze taken op zich neemt.

Een project van de KNAW dat de evolutie van taal bestudeerde liep van januari 2007 tot december 2011.

Tabel met Homo-soorten

Over de dun gedrukte soorten is nog veel discussie over het feit of ze wel aparte soorten zijn.

Een belangrijke vraag is hoe de laatste stadia van de evolutie van de mens, vanaf het ontstaan van H. habilis, zijn verlopen. Al geruime tijd is er een verhit debat aan de gang over de vraag of de moderne mens afstamt van

• een kleine groep in Afrika die zich vrij kort geleden over de hele wereld heeft verspreid en daarbij andere vormen uit het geslacht Homo, vooral H. erectus, heeft verdrongen (bekend als de Out of Africa)

of van

• een groep H. erectus, die zich veel eerder over de aarde heeft verspreid en door genetische uitwisseling toch één soort is blijven vormen, het zogenaamde multiregionale model.

Permanente evolutie

De evolutionaire ontwikkeling van de Homo sapiens is niet tot stilstand gekomen. Natuurlijke omstandigheden, zoals het klimaat en geografische ligging vormen belangrijke evolutionaire factoren. Daarnaast zijn met de komst van de landbouw en veeteelt de leefomstandigheden, eetpatronen en samenlevingsvormen van de mens veranderd. De veel grotere gemeenschappen die landbouw mogelijk maakten en het bestaan van steden met veel mensen, maakten de mens veel kwetsbaarder voor allerlei besmettelijke ziekten. De grotere gemeenschappen maken ook meer takenverdelingen en specialisaties mogelijk. (De vroegere mens was meer een alleskunner.) De evolutionaire druk werkt dan ook in een andere richting dan vroeger met alleen jager-verzamelaarstammen.

Onderzoeken laten zien dat de moderne mens sinds 40.000 jaar geleden genetisch snel aan het veranderen is. Dit is sinds de introductie van de landbouw aan het versnellen. De Amerikaanse antropologen Henry Harpending en John Hawks vergeleken 270 mensen van vier verschillende etnische groepen: Chinezen, Japanners, de Noord-Europeanen en bewoners uit Afrika, (Yoruba) uit Nigeria. Minstens 7 procent van de genen zijn in de laatste 5000 jaar veranderd. Zo heeft de mogelijkheid om ook als volwassenen lactose te kunnen verteren zich tussen de 10.000 en 6.000 jaar geleden verspreid. Lactose moet na consumptie in de dunne darm gesplitst worden door het enzym lactase in kleinere suikers, glucose en galactose. Het lichaam kan namelijk alleen deze kleinere suikers opnemen en als energiebron gebruiken. Op het moment dat het enzym lactase ontbreekt of onvoldoende aanwezig is, wordt lactose niet gesplitst en kan het lichaam deze niet opnemen. De lactose komt terecht in de dikke darm waar het gaat gisten en kan leiden tot verschijnselen als overmatige gas- en zuurproductie, opgeblazen gevoel, winderigheid en diarree. In dat geval spreken we van lactose-intolerantie. Nu kan er bij circa 95 % van alle mensen zowel uit Noordelijk Duitsland als bij de Massai deze genetische aanpassing worden geconstateerd. In Zuid-Europa, Azië en ook Afrika ligt het percentage lactose-intolerantie beduidend hoger. Deze snelle evolutionaire aanpassing had te maken met de opkomst van veeteelt. Melk en andere melkproducten konden opgenomen worden, waardoor een extra voedselbron aangeboord werd. Deze genetische aanpassing hield in dat de betreffende mensen een hogere overlevings- en voortplantingskans hadden.

Er zijn anatomische aanwijzingen dat de moderne mens in het laatpaleolithicum schoenen droegen. De kleine tenen werden minder robuust door het gebruik van schoenen. Met migratie van de moderne mens naar koudere gebieden paste die zich aan met de ontwikkeling van complexe kleding om zich tegen de kou te beschermen. Dit in tegenstelling tot de neanderthalers waarvan het lichaam evolueerde om beter tegen de kou te beschermen. Het dragen van warme kleding heeft een rechtstreekse invloed op de evolutie van de mens. Bij onze huidige levenswijze hoeft het menselijk lichaam zich nauwelijks aan te passen aan de wisselende buitentemperaturen. Wordt het kouder, dan wordt er warmere kleding aangetrokken.

Ook urbanisatie is een selectieve evolutiefactor die geleid heeft tot genetische veranderingen bij de moderne mens. Een nieuw onderzoek van Barnes et al. toont aan dat in die gebieden met een lange geschiedenis van stedelijke nederzettingen bij de huidige inwoners vaker de genetische variant aangetroffen wordt die weerstand biedt tegen besmetting door tuberculose en lepra.

Volgens Cochran en Harpending gaan de mensen ten gevolge van de enorme bevolkingsgroei en veranderende levensomstandigheden genetisch gezien meer en meer van elkaar afwijken. Pas als de bevolkingsgroei en de leefsituatie stabiliseren zal deze ontwikkeling gestopt worden. Volgens een studie van de Universiteit van Oxford, gepubliceerd in het tijdschrift Biology Letters, hebben mensen in het noordelijke deel van de wereld grotere hersenen en ogen. De hersenen van noordelingen zijn groter omdat ze meer 'visieruimte' in hun hersenen nodig hebben. Zo kunnen zij omgaan met het weinige licht op hoge breedtegraden. Om diezelfde reden zijn ogen van noordelingen ook groter. Verder van de evenaar is er minder licht beschikbaar, waardoor mensen steeds grotere ogen moesten ontwikkelen. Hun hersenen hebben bovendien meer ruimte nodig voor de extra visuele input. Het heeft niets te maken met intelligentie.

Omgevingsaanpassingen

Tibetaanse hooglandbewoners waren van oorsprong Han-Chinezen, maar wijken nu in enkele opzichten genetisch van deze af. Zij hebben een gen dat het vermogen van de longen om zuurstof op te nemen verbeterd heeft. Dit is opmerkelijk. Wanneer het lichaam geconfronteerd wordt met een milieu met een lage zuurstofconcentratie, reageert het gewoonlijk door het vormen van meer rode bloedcellen, waarin zich hemoglobine bevindt dat de zuurstof bindt. Met uitzondering van de Tibetaanse hooglanders hebben andere hooglandvolkeren, bijvoorbeeld de inwoners van het Andesgebergte in Zuid-Amerika, een blijvend verhoogde hemoglobinewaarde. Opmerkelijk is dat het bloed van het Tibetaanse hooglandvolk even weinig hemoglobine bevat als dat van mensen die op zeeniveau leven. Dit kenmerk wordt gestuurd door een gen dat EPAS1+ wordt genoemd. De onderzoekers vonden een speciale variant van deze erfelijke factor bij slechts negen percent van de Han-Chinezen. Daartegenover werd dit gen bij 87 percent van Tibetaanse volk aangetroffen. Een aanwijzing voor het feit dat dit gen werkelijk de oorzaak van dit mechanisme is: als een Han-Chinees van het vlakke land naar de bergen reist, stijgt zijn hemoglobinewaarde. Hij reageert dus op de gebruikelijke manier op grote hoogten.

Deze reactie van het lichaam op grote hoogten heeft grote nadelen: door een verhoogd aantal rode bloedcellen wordt het bloed dikker. De vaten slibben sneller dicht. Daardoor neemt het risico op cardiovasculaire ziekten en trombose enorm toe. Ook komt de doorbloeding van de placenta van zwangere vrouwen in het gedrang, zodat het ongeboren leven te weinig voeding krijgt. Kinderen komen dan ook vaak met een te laag gewicht ter wereld. De Tibetaanse bevolking heeft dus een voor hen gunstige oplossing voor dit probleem verworven. Wellicht zorgt het betreffende gen voor een beter transport van zuurstof. Deze aanpassing vond zeer snel plaats. Rond 2750 voor Christus vestigden zich Han-Chinezen op de Tibetaanse hoogvlakte. Hieruit is het Tibetaanse volk ontstaan met een eigen cultuur en een genetische aanpassing aan het leven op grote hoogten.

Bij de menselijke evolutie speelt ook de aanpassing aan ziekten een rol. Sikkelcelanemie is hiervan een goed voorbeeld. Sikkelcelanemie is een recessief overervende aandoening, waarbij het hemoglobine abnormaal is. Deze afwijking komt vooral voor in etnische groepen uit landen waar malaria heerst. Degenen die heterozygoot zijn voor de afwijking hebben evolutionair gezien een grotere overlevingskans in malariagebieden. Dit komt doordat de malariaparasiet zich in bloedcellen met hemoglobine S minder makkelijk kan handhaven. In normale bloedcellen kan deze parasiet zich wel vermenigvuldigen. In die gebieden is deze afwijking een voordeel. Onduidelijk is hoe snel deze aanpassing heeft plaatsgevonden. Dat het voorkomen van sikkelcelanemie niet verdwenen is daar waar malaria uitgeroeid is, heeft wellicht te maken met de menselijke zorg, cultuur. Mensen met deze afwijking blijven in leven en kunnen zich voortplanten. Ook dit toont dat natuurlijke selectie een rol speelt: het aantal mensen met sikkelcelanemie neemt af waar malaria niet endemisch is. In de Verenigde Staten, waar malaria bijna niet voorkomt, lijdt circa 0,25% van de Afro-Amerikanen aan deze erfelijke ziekte. In West-Afrika heeft circa 4% van de bevolking de sikkelcelziekte.

Ook huidskleur toont aan dat de mens zich aan zijn omgeving heeft aangepast, maar dat hij door zijn cultuur een actieve rol in zijn eigen evolutie speelt. Een donkere huidskleur biedt betere bescherming tegen de zon dan een lichte huid. Daarom hebben mensen met een donkere huidskleur in gebieden waar de zon veel schijnt een voordeel ten opzichte van mensen met een lichtere huidskleur. Hierdoor werd in de loop van de tijd een donkere huidskleur uiteindelijk een erfelijke eigenschap binnen een bepaalde bevolkingsgroep. Een donkere huidskleur is nadelig in geografische gebieden waar het minder licht is. Vitamine D wordt in de huid gevormd onder invloed van zonlicht. Een donkere huid maakt minder vitamine D aan. Een tekort kan de botvorming verstoren. In de VS bestaat er bij de gekleurde inwoners veelal een chronisch tekort aan vitamine D. Dit moet aangevuld worden door vitamine D-rijk voedsel of medicijnen. Door achter de oorzaak van verschillende botziekten ten gevolge van vitamine D-deficiëntie te komen heeft de mens vele nadelige kanten van het hebben van een donkere huid kunnen oplossen.

De invloed van de cultuur zien we vooral bij de genetische kenmerken de kleur van de ogen en bleke huidskleur. Bij een ander onderzoek onderzochten wetenschappers intensief het menselijke genoom. Op meer dan 300 plaatsen in het erfelijke bezit zijn in een zeer korte tijd veranderingen opgetreden. Een van deze recente mutaties betreft de genen die bij de Noord-Europeanen een bleke huid en de blauwe ogen veroorzaken. Dat deze eigenschappen zich konden doorzetten heeft wellicht te maken gehad met de partnerkeuze: het werd wellicht als aantrekkelijk ervaren.

Bekende onderzoekers naar de evolutie van de mens

Het gebied van het onderzoek naar de geologische en biologische geschiedenis van de aarde droeg aanvankelijk de Engelse verzamelnaam natural history. Sinds de publicaties van Charles Darwin en de vondsten van de eerste neanderthalers en de Pithecanthropus (later: Homo erectus) werd steeds vaker specifiek gesproken over de evolutie van de mens, als alternatieve verklaring voor de Schepping. In de jaren 70 van de 19e eeuw verschenen Man a special creation - or, the preordained evolution of species van William Sharpe en Darwinism and design - or, creation by evolution van George Saint Clair, waarna deze term steeds meer gemeengoed werd.

Zie ook

• Enkele-oorspronghypothese
• Kosmische kalender
• Multiregionaal model
• Hominoidea voor de taxonomie van de Hominoidea
• Sapiens: een kleine geschiedenis van de mensheid